Structure, function and evolution of meiotic chromosomes of birds

RSF 20-64-46021

Впервые на основе анализа распластанных мейотических хромосом было показано наличие хромосом, ограниченных клетками зародышевой линии (germ-line restricted chromosome, GRC) и отсутствующих в соматических клетках , у всех исследованных видов певчих воробьиных птиц. Одновременно, мы впервые показали, что все изученные виды птиц за пределами подотряда певчих воробьиные птиц не содержат GRC (Рис 1).

Рис. 1. Распределение GRC среди изученных видов птиц.
Черный кружок – макро GRC, белый – микро GRC, прямая линия – отсутствие GRC.
Звездочками обозначены виды исследованные нами.Рис. 2. Проба ДНК, приготовленная из GRC зебровой амадины (красный сигнал) метит хроматин самой GRC, а также центромеры большинства хромосом основного набора и отдельный участок хромосомы 3
.

Результаты флуоресцентной гибридизации in situ с использованием четырех GRC специфичных проб показали, что GRC близких видов сохраняют высокую степень гомологиию Мы обнаружили, что разные пробы GRC специфично метят разные участки хромосом основного набора. Анализ результатов секвенирования ДНК-библиотек GRC подтвердил наличие гомологичных последовательностей между GRC разных видов и уникальными и повторенными последовательностями основного генома.
Анализ результатов секвенирования ДНК-библиотек GRC подтвердил наличие гомологичных последовательностей между GRC и основным геномом. Было показано, что GRC разных видов имеют гомологичные последовательности.

Мы предполагаем, что GRC возникла путем дупликации одной из микрохромосом у общего предка певчих воробьиных около 40 млн лет назад. Наличие на ней дополнительных копий генов, контролирующих гаметогез, и ее специфичность для клеток зародышевой линии могли ослабить естественный отбор на функциональность генетического содержания GRC. Это сделало GRC мишенью для накопления мобильных генетических элементов и амплифицированных копий уникальных последовательностей из основного генома. Подавление рекомбинации вдоль всей хромосомы (за исключением терминальных концов, где происходят обмены в пахитенных ооцитах) могло способствовать деградации GRC по механизму храповика Мёллера. Это привело к быстрой потере гомологии и дивергенции последовательности этой хромосомы в разных линиях птиц (Рис. 3).

Рис. 3. Предполагаемый сценарий возникновения и эволюции GRC у певчих птиц.
Ctl-D- дупликация, Del -делеция, Ctl-C+Ctl-V- транспозиция

 Мы предложили новый сценарий трансмиссии GRC (Рис. 4). Согласно этому сценарию, во время первого мейотического деления благодаря мейотическому драйву происходит преимущественная сегрегация двух копий GRC в ооцит. Во втором делении одна из сестринских GRC сегрегирует в полярное тельце, а вторая – в яйцеклетку. Получившиеся яйцеклетки оплодотворяются сперматозоидами, не несущими GRC.

Рис. 4. Сценарий передачи GRC.


(А) Одиночная GRC, содержащая множество копий перицентромерных повторов, остается в ооците во время МI. ЕЕ сестринские GRC сегрегируют в MII, производя яйцо с одной GRC .(Б). Двойные GRC синаптируют и рекомбинируют в их терминальных областях. Бивалент GRC остается в ооците во время МII. Во время MII две пары GRC расходятся независимо, производя яйцо с двумя GRC.

Публикации
Torgasheva AA, Malinovskaya LP, Zadesenets KS, Karamysheva TV, Kizilova EA, Akberdina EA, Pristyazhnyuk IE, Shnaider EP, Volodkina VA, Saifitdinova AF,Galkina SA, Larkin DM, Rubtsov NB, Borodin PM.  Germline-restricted chromosome (GRC) is widespread among songbirds. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America, 2019, 116: 11845-11850.

Бородин, П. М., Торгашева, А. А., Малиновская, Л. П., Рубцов, Н. Б., Галкина, С. А.,  Ларкин, Д. М. (2019). История «певчей» хромосомы. НАУКА ИЗ ПЕРВЫХ РУК83(3), 24-43.

Torgasheva A, Malinovskaya L, Zadesenets KS, Slobodchikova A, Shnaider E, Rubtsov N, Borodin P. Highly Conservative Pattern of Sex Chromosome Synapsis and Recombination in Neognathae Birds. Genes. 2021; 12(9):1358. https://doi.org/10.3390/genes12091358. Publicly available datasets analyzed in the study.

Leave a Reply

Your email address will not be published. Required fields are marked *